Амфицелий

(перенаправлено с «Амфицелия»)

Амфицелий[1] (лат. Amphicoelias, от др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением двойственности, и κοῖλος — «пустой; вогнутый») — род растительноядных динозавров-зауроподов из семейства Diplodocidae, живших во времена юрского периода (161,2—145,0 млн лет назад) на территории современных США и Зимбабве[2]. Выделяется среди других динозавров своими большими размерами[⇨].

 Амфицелий
Amphicoelias 1892 Dahlgren.jpg
Изображение Amphicoelias 1892 года
Научная классификация
Международное научное название

Amphicoelias Cope, 1878

Виды
см. текст
Геохронология

История изучения

Окаменелые остатки амфицелия были найдены Орамелем Люкасом, работавшим на Эдварда Копа и ведшим раскопки в Колорадо, в Гарден-Парке[3]. Кости были извлечены из земли и отправлены Копу в 1877 году. В августе 1878 года в «Американском Натуралисте» (англ.) Коп выпустил статью с описанием фрагмента позвонка Amphicoelias, указав, что его размеры превышают таковые у всех известных к тому времени сухопутных животных[4]. Останки динозавра (в том числе фрагмент последнего или предпоследнего спинного позвонка) разрушились вскоре после обнаружения — сохранился только рисунок окаменелостей. Попытки отыскать новые кости, используя записную книжку Копа, в которой описано, где именно в своё время был раскопан амфицелий, успехом пока не увенчались. Поэтому существование этого зауропода, к сожалению, остаётся лишь косвенно подтверждённым фактом[5][6].

Описание

 
Реконструкция A. altus

Высоту позвонка Amphicoelias Коп оценивал в 1,8 метра, но в 2015 году на основе сравнения с Supersaurus vivianae высота позвонка была оценена в 2,8 м[7], а современная реконструкция даёт оценку размера позвонка в 2,4 метра[8]. Позвонки зауропод максимально облегчены для экономии веса. Они имеют массу полостей, в которых находятся костные распорки и пластины, придающие прочность. Фрагмент позвонка амфицелия также имел тонкие, ажурные пластины. Именно поэтому Коп дал название виду fragilimus, что означает «ломкий, хрупкий». Эта особенность находки возможно и стала причиной её разрушения[5].

Размер

Первоначально Грегори Пол (1994) оценил длину зауропода в 40—62 метров[9]. В 2006 году масса зауропода оценивалась в 122,4 тонны[7]. Согласно самой последней реконструкции скелета, длина A. fragillimus составляла 30,3-32 метров[8], высота в плечах — 7,95 м[8], а масса — 78,5 тонны[10]. Таким образом, согласно новой реконструкции, Amphicoelias сравним по длине с голубым китом и такими зауроподами, как Puertasaurus и Argentinosaurus[11]. Типовой вид, A. altus, достигал более скромных размеров.

Однако Карпентер (2006) не согласился с синонимичностью этих двух видов. Ссылаясь на многочисленные различия в строении позвонков A. altus и A. fragillimus, учёный предложил более не считать их синонимами и, возможно, даже выделить второй вид в отдельный род[6]. Тем не менее учёный считает, что точно определить, являлись ли два вида синонимами или нет, чрезвычайно трудно из-за утраты окаменелости, принадлежащей виду A. fragillimus[6].

Преимущества и недостатки большого размера

Амфицелий, очевидно, был очень большим зауроподом. У животных большого размера есть как преимущества, так и недостатки. У больших зауропод был более длинный кишечник — это помогало эффективнее переваривать низкокалорийную пищу[5]. Также большой размер является эффективным средством защиты от хищников[12]. Температура тела большого животного более стабильна и не подвержена колебаниям, чего нельзя сказать о мелких животных. Тело более крупного животного успешнее противостоит экстремальным условиям[12].

 
Устаревшая реконструкция Amphicoelias Чарльза Найта 1897 года

Однако у крупного размера есть и ряд недостатков: огромные животные наносят большой ущерб окружающей среде и медленнее взрослеют, а не достигшие больших габаритов животные уязвимы для хищников[12].

Систематика

Первоначально, в 1877 году, Эдвард Коп поместил род Amphicoelias в монотипическое семейство Amphicoeliidae[2], сейчас считающееся nomen oblitum («забытое название»)[13].

В период с 1878 по 2015 год разные систематики относили род к разным таксонам, что можно проследить по таблице[2]:

Учёные Год(ы) Предложенный родительский таксон
Cope 1877, 1878 Amphicoeliidae
1891, 1898 Cetiosauridae
Hay 1902 Atlantosauridae
Huene 1908
Osborn & Mook 1919 Opisthocoelia
Huene 1927, 1929 Morosauridae
Williston 1878 Sauropoda
Tatarinov 1964
Romer 1966 Titanosauridae
1956 Diplodocinae
Steel 1970
Coombs & Molnar 1981
McIntosh 1990
Salgado 1999
Wilson & Smith 1996 Diplodocoidea
Wilson 2002
Upchurch et al. 2004
Whitlock 2011
Mannion et al. 2012
Tschopp & Mateus 2013
Woodruff & Foster 2015 Apatosaurinae
Paul 1988 Diplodocidae
McIntosh 2005
Chure et al. 2006
Galiano & Albersdörfer 2010
Tschopp et al. 2015

Согласно исследованию Чоппа, Матеуша и Бенсона 2015 года, род относится к семейству Diplodocidae вне подсемейства Diplodocinae[14].

Филогения

Кладограмма согласно последним исследованиям Чоппа, Матеуша и Бенсона 2015 года[14]:

 Diplodocidae 

Amphicoelias altus




 Apatosaurinae 

неназванный вид





Apatosaurus ajax



Apatosaurus louisae





Brontosaurus excelsus




Brontosaurus yahnahpin



Brontosaurus parvus







 Diplodocinae 

неназванный вид




Tornieria africana





Supersaurus lourinhanensis



Supersaurus vivianae





Leinkupal laticauda




Galeamopus hayi





Diplodocus carnegii



Diplodocus hallorum





Kaatedocus siberi



Barosaurus lentus











Классификация

В 1921 году Осборн и Мук синонимизировали два вида Amphicoelias — учёные были убеждены, что вид A. fragillimus является очень крупной особью типового вида A. altus. Их позицию поддержали и последующие исследования, в том числе Макинтош (1998), Фостер (2007) и Вудраф с Фостером (2015)[6][15].

Однако Карпентер (2006) не согласился с синонимичностью этих двух видов. Ссылаясь на многочисленные различия в строении позвонков A. altus и A. fragillimus, учёный предложил более не считать их синонимами и, возможно, даже выделить второй вид в отдельный род[6]. Тем не менее учёный считает, что точно определить, являлись ли два вида синонимами или нет, чрезвычайно трудно из-за утраты окаменелости, принадлежащей виду A. fragillimus[6].

В 2007 году Джон Фостер предположил, что различия между видом A. altus и видами рода Diplodocus не являются существенными — это может означать, что данный род является старшим синонимом рода Diplodocus. Джон Фостер считает, что если дальнейшие исследования подтвердят это, от рода Diplodocus нужно будет отказаться в пользу его старшего синонима, как это было в случае с Brontosaurus и его старшим синонимом Apatosaurus[16].

В 2010 году была представлена работа Генри Гальяно и Раймунда Альберсдорфера, в которой описывался новый вид — A. brontodiplodocus. Находки были сделаны в формации Моррисон в бассейне реки Бигхорн. Новые находки, по мнению исследователей, являются убедительными доказательствами, что роды Diplodocus и Barosaurus являются синонимами рода. Кроме того, половой диморфизм найденных образцов показывает, что апатозавр и суперзавр также являются синонимами Amphicoelias[17]. Однако, данная статья была встречена научным сообществом со скептицизмом[18].

В 2015 году Вудрафф и Фостер предположили, что существует только один вид AmphicoeliasA. altus, и что этот вид можно включить в род Diplodocus. Учёные высказали предположение о том, что род Amphicoelias можно считать nomen oblitum. Также они предлагали классифицировать род в составе подсемейства Apatosaurinae[7].

По данным сайта Fossilworks, на декабрь 2016 года в род включают 2 вымерших вида[19]:

  • Amphicoelias altus Cope, 1877 [syn. Amphicoelias fragillimus Cope, 1878, Amphicoelias fragillium Cope, 1878]
  • Amphicoelias brontodiplodocus Galiano & Albersdörfer, 2010

Примечания

  1. Журавлёв А. Ю. Парнокопытные киты, четырёхкрылые динозавры, бегающие черви… — М. : Ломоносовъ, 2015. — С. 191. — 288 с. — (ЛУЧ). — ISBN 978-5-91678-260-8.
  2. 1 2 3 Amphicoelias (англ.). Paleobiology Database. (Проверено 4 января 2017).
  3. Amphicoelias fragillimus (недоступная ссылка). Dinosaurs of Garden Park. Дата обращения 10 января 2017. Архивировано 7 июля 2017 года.
  4. Е. Соре. On the saurians recently discovered in the Dakota Beds of Colorado // The American Naturalist. — 1878.
  5. 1 2 3 Огромнейший из гигантских. www.dinomillennium.com. Дата обращения 2 января 2017.
  6. 1 2 3 4 5 6 Carpenter, K. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2006.
  7. 1 2 3 Cary Woodruff, John R Foster. The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation - Latest Jurassic) (15 февраля 2015). Дата обращения 31 октября 2018.
  8. 1 2 3 Maraapunisaurus fragillimus, N.G. (formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado (англ.) // Geology of the Intermountain West. — 2018-10-19. — Т. 5, вып. 9. — ISSN 2380-7601.
  9. Paul, G. S. Big sauropods — really, really big sauropods / The Dinosaur Report (англ.) // The Dinosaur Society, Fall. — 1994a. — P. 12—13.
  10. How big was Amphicoelias fragillimus? I mean, really?. Sauropod Vertebra Picture of the Week (19 февраля 2010). Дата обращения 1 января 2017.
  11. The largest dinosaur ever found — and subsequently lost again (англ.), Tycho's Nose (6 September 2014). Дата обращения 3 января 2017.
  12. 1 2 3 Я познаю мир: Век динозавров: Энцикл. — М.: АСТ, 2002.
  13. Wilson, J. A., and Smith, M. New remains of Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1996.
  14. 1 2 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus, Roger B. J. Benson. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) (англ.) // PeerJ. — 2015-04-07. — Vol. 3. — ISSN 2167-8359. — DOI:10.7717/peerj.857.
  15. Osborn H. F., Mook C. Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope. — Memoirs of the American Museum of Natural History NS, 1921. — P. 249—387.
  16. Foster, J. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. — Indiana University Press, 2007.
  17. Henry Galiano, Raimund Albersdörfer. Amphicoelias «brontodiplodocus» A New Sauropod, from The Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with Taxonomic Reevaluation of Diplodocus, Apato. — 2010.
  18. The elephant in the living room: Amphicoelias brontodiplodocus. Sauropod Vertebra Picture of the Week (7 октября 2010). Дата обращения 2 января 2017.
  19. Amphicoelias (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 4 января 2017).

Литература

  • Cope E. D. On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado (англ.) // Proceedings of the American Philosophical Society. — 1878. — P. 233—247.
  • Cope E. D. A new species of Amphicoelias (англ.) // American Naturalist. — 1878. — P. 563—564.

Ссылки