Гетеродонтозавриды

Гетеродонтозавриды[2] (лат. Heterodontosauridae) — семейство ранних птицетазовых динозавров, которые, вероятно являются одним из самых базальных (примитивных) членов группы[3].

 Гетеродонтозавриды
Heterodontosaurus.jpg
Реконструкция Heterodontosaurus
Научная классификация
Международное научное название

Heterodontosauridae Romer, 1966

Синонимы

Эволюция и распространение

Хотя их окаменелости встречаются довольно редко, жили они почти по всему миру. Останки их обнаружены в Африке, Азии, Европе, Северной и Южной Америке с начала юрского периода (около 199 млн лет назад). Известно также несколько поздних сохранившихся видов из нижнего мела (около 112 млн лет назад).

Наиболее продвинутые члены семейства представлены по находкам из Южной Африки и датированы нижнеюрской эпохой, в то время как самые примитивные и менее специализированные члены, например Tianyulong, представлены средней-верхней юрой. Среди ученых нет точного мнения, с чем это связано.

История изучения

Гетеродонтозавриды являются редкой в отношении ископаемых группой, и мало что было известно о них до 2000 года. Это связано не только с дефицитом их останков, но и большим пробелом в летописи окаменелостей ранних птицетазовых (не было достаточного количества находок других представителей отряда для сравнения). Перед 2000 годом, только три вида были известны с высокой степенью уверенности, Heterodontosaurus tucki, Abrictosaurus consors и Lycorhinus angustidens, все из нижней юры Южной Африки, с добавлением некоторых сомнительных таксонов, Lanasaurus, Geranosaurus оба из Южной Африки и загадочный Echinodon becklesii из нижнего мела Англии известны по фрагменту челюсти с зубами, которые могут принадлежать или не принадлежать гетеродонтузавриду (Norman & Barrett, 2002).

Однако все изменилось довольно быстро в последние несколько лет. Все предыдущие неоспариваемые гетеродонтозавриды были из нижней юры Южной Африки. Открытия в новом тысячелетии значительно расширили временной и географический диапазон для группы, охватывая верхний триас Южной Америки (Баэс и Марсикано, 2001), нижний мел Китая (Чжэн и др., 2009) и верхнюю юру из Северной Америки (Батлер и др., 2010).

Cooper, 1985, ввёл новый инфраотряд Heterodontosauria, чтобы объединить семейства Heterodontosauridae и Pisanosauridae. Инфраотряд характеризуется, как примитивные Neornithopoda (подотряд включающий Heterodontosauria, пахицефалозавров, пситтакозавров и цератопсов по Cooper, 1985), имеющие маленький череп с большими глазницами, хорошо развитые предглазничные полости и маленькие внешние ноздри. Большой вертел слабо выдаётся, малый вертел небольшой, прижат к телу бедренной кости[4]. Клада Heterodontosauria не была принята, поскольку некоторые авторы считали пизанозавра гетеродонтозавридом (сейчас пизанозавр считается базальным птицетазовым таксоном), и надобность в кладах Pisanosauridae и Heterodontosauria была излишней[5].

Описание

Крупнейший представитель данного семейства Lycorhinus angustidens из нижней юры Южной Африки в основном известный по dentarium, по оценкам достигал в длину всего 2 метра, в то время как Fruitadens haagarorum из верхней юры Колорадо, был около 65—75 см и являлся самым маленьким среди изученных птицетазовых динозавров на момент его открытия.

На основе гетеродонтозаврида Tianyulong из Китая, можно предположить, что эти динозавры были покрыты примитивными перьями, что указывает на раннее появление теплоизолирующих покровов у различных групп динозавров.

Классификация

Кладограмма семейства гетеродонтозаврид

Butler и др., 2011 год[6]
Heterodontosauridae 

Echinodon



Abrictosaurus





NHM RU A100



Heterodontosaurus



Lycorhinus





Fruitadens



Tianyulong





По данным сайта Fossilworks, на сентябрь 2017 года в семейство включают 8 вымерших родов, в основном монотипических[1]:

  • Род Abrictosaurus Hopson, 1975 (1 вид)
  • Род Echinodon Owen, 1861 (1 вид)
  • Род Fruitadens Butler et al., 2010 (1 вид)
  • Род Heterodontosaurus Crompton & Charig, 1962 (или в подсемействе Heterodontosaurinae, 1 вид)
  • Род Lycorhinus Haughton, 1924 (2 вида)
  • Род Tianyulong Zheng et al., 2009 (1 вид)
  • Подсемейство Heterodontosaurinae Sereno, 2012

Ещё 2 таксона включают в семейство в статусе nomen dubium: Geranosaurus Broom, 1911 и Geranosaurus atavus Broom, 1911[1].

Примечания

  1. 1 2 3 4 Heterodontosauridae (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 14 октября 2017).
  2. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 129. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  3. Weishampel, David B. Heterodontosauridae // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka. (eds.).. — Berkeley : University of California Press, 1990. — P. 486—497. — ISBN 0-520-06727-4.
  4. Cooper M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95(8): 281—317.
  5. Taxon Search : View Taxon Details (недоступная ссылка). Дата обращения 30 октября 2015. Архивировано 6 марта 2016 года.
  6. Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit. The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 54, no. 3. — P. 667—683. — DOI:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x.

Литература

  • Báez A. M., Marsicano C. A. 2001. A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia. Ameghiniana 38: 271—279.
  • Butler R. J., Upchurch P. & Norman D. B. 2008a. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. J. Syst. Palaeontol. 6: 1—40.
  • Butler R. J., Porro L. B., Norman D. B. 2008b. A juvenile skull of the heterodontosaurid dinosaur Heterodontosaurus tucki from the ‘Stormberg’ of southern Africa. J. Vert. Paleont. 28: 702—711.
  • Norman D. B. & Barrett P. M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England». Spec. Papers Palaeontol. 68: 161—189.
  • Santa Luca A. P. 1980. The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa. Ann. South Afr. Mus. 79: 159—211.
  • Thulborn R. A. 1970. The systematic position of the. Triassic ornithischian dinosaur Lycorhinus angustidens». Zoo. J. Linn. Soc. 49: 235—245.
  • Zheng X.-T., You H.-L., Xu X. & Dong Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with integumentary structures. Nature 458: 333—336.