Герреразавр

(перенаправлено с «Эрреразавр»)

Herrerasaurus (лат.) — вымерший род ранних ящеротазовых динозавров. Окаменелые остатки были обнаружены на территории формации Исчигуаласто на северо-западе Аргентины и датируются карнийским ярусом триасового периода (по МКС возраст оценивается как 231,4 млн лет)[3]. Типовой и единственный вид Herrerasaurus ischigualastensis был описан Освальдо Альфредо в 1963 году[4]. Роды Ischisaurus и Frenguellisaurus являются синонимами.

 Герреразавр
Herrerasaurus ischigualastensis Illustration.jpg
Реконструкция
Научная классификация
Международное научное название

Herrerasaurus Reig, 1963

Синонимы
  • Ischisaurus Reig, 1963[1]
  • Frenguellisaurus Novas, 1986[1]
Единственный вид

Herrerasaurus ischigualastensis
Reig, 1963

синонимы[2]:
  • Ischisaurus cattoi Reig, 1963
  • Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986
Геохронология

В течение многих лет положение Herrerasaurus было неопределённым, так как род был известен по крайне фрагментарным остаткам. Было выдвинуто несколько гипотез, которые относили динозавра к базальным тероподам, базальным зауроподоморфам, базальный ящеротазовый incertae sedis или архозавр не связанный с динозаврами. Однако с обнаружением полного скелета с черепом в 1988 году[5][6] Herrerasaurus был классифицирован как ранний теропод или ранний Saurischia по крайней мере в пяти последних обзорах ренней эволюции динозавров, причём многие исследователи считали его именно ранним примитивным тероподом[7].

Род является типовым для семейства Herrerasauridae — группы ранних родственных примитивных ящеротазовых динозавров[8][9].

Описание

 
Сравнение размеров голотипа (красный) и самой крупной известной особи (серый) с человеком

Herrerasaurus был относительно легким двуногим хищником с длинным хвостом и довольно маленькой головой. Череп взрослых особей достигала 56 см при относительной длине тела 6 м[6] и оценочном весе порядка 650 кг[10]. Более миниатюрные особи были примерно в два раза меньше; длина черепа доходила примерно до 30 см[11].

Herrerasaurus был полностью двуногим. Бедренные кости относительно короткие, голени напротив, довольно длинные, что говорит о возможности к довольно быстрому бегу. Стопа имела пять пальцев, однако полностью развиты были только три средних (II, III и IV). Два остальных (I и V) не несли на себе нагрузку от тела, смещены в стороны и обладают лишь редуцированными когтями. Хвост был укреплен отростками позвонков и играл роль балансира при ходьбе и беге[11]. Длина передних конечностей составляет меньше половины от длины задних. Плечевая кость и предплечье относительно короткие, в то время как кисть удлиненна. На первых трёх пальцах крупные загнутые когти, вероятно, предназначенные для захвата и удержания добычи. Четвертый и пятый пальцы маленькие и лишены когтей[6][12].

Herrerasaurus обладает чертами, характерными для различных групп динозавров, а так же признаками присущими архозаврам, не связанными с динозаврами. Главными особенностями, не свойственными динозаврам являются различные анатомические аспекты в строении костей задних конечностей. Таз подобен тазу ящеротазовых динозавров, однако вертлужная впадина частично прикрыта костным гребнем. Подвздошная кость поддерживается только двумя крестцовыми позвонками, что является базальным признаком[11]. Однако, лобковая кость направлена назад, что является прогрессивным признаком, присущим птицам и дромеозавридам. Кроме того, конец лобковой кости вытянут вперед с задней стороны, что схоже с формой этой же кости у представителей Avetheropoda; тело позвонка имеет форму песочных часов, схожую с позвонками более позднего аллозавра[10].

Череп Herrerasaurus длинный и узкий, лишенный практически всех специализаций, характерных для более поздних динозавров и похожий на черепа более примитивных архозавров, таких как Euparkeria[13]. В черепе семь пар отверстий: пара нижнечелюстных отверстий, пара височных окон, пара надвисочных окон, пара глазниц, пара ноздрей, пара анторбитальных отверстий и пара мелких (около 1 см в длину) щелевидных промаксиллярных отверстий[14].

Herrerasaurus обладал подвижным челюстным суставом, позволявшим производить скользящие движения вперёд-назад нижней челюстью[13]. Эта особенность необычна для других динозавров, но независимо развилась у некоторых ящериц[15]. В задней части нижней челюсти располагается нижнечелюстное отверстие. Зубы крупные и зазубренные, приспособленные к поеданию мяса; шея стройная и гибкая[13][16].

Фернандо Новас (1993) выделяет род на основании следующих признаков[17]: наличие нижнечелюстного отверстия, надвисочные окна сужаются назад таким образом, что задняя часть составляет менее трети от размера передней, наличие гребня на боковой поверхности скуловой кости, надвисочный канал глубокий, проходит вдоль медиального заорбитального отростка, нижний задний отросток чешуйчатой кости имеет боковое углубление, квадрато-скуловая кость перекрывает заднюю грань квадратной кости, крыловидный отросток квадратной кости несет на вентральном крае впадину, постеродорзальный отросток нижней челюсти тонкий и ребристый, супрангулярная кость имеет раздвоенный отросток для соединения с постеродорзальным выростом нижней челюсти, внутренняя бугристость плечевой кости концентрируется в районе сочленения с предплечием и отделена от головки глубокой выемкой (черта, характерная для Coelophysoidae), кисти удлинены и расширены, составляют примерно 60% от длины всей остальной передней конечности, энтепикондил гребневидный, с передней и задней впадинами, задняя граница выроста подвздошной кости образует с верхней частью костного вала на подвздошной кости прямой угол.

 
Реконструкция скелета

Систематика

Прежде считалось, что герреразавр принадлежит к базальным ящеротазовым, близким к общим предкам теропод и зауроподоморф. Некоторые характеристики данного динозавра — крупные когти, зубы, особенности костей таза — говорят о его принадлежности к тероподам. Многие палеонтологи, однако, не соглашались с такой классификацией и указывали на отсутствие у герреразавра ключевых, по их мнению, признаков тероподов (к примеру, полостей в позвонках, предназначенных для воздушных мешков)[18]. Однако исследование окаменелостей Tawa hallae окончательно устанавливают прямую связь между тероподами и герреразавром[источник не указан 337 дней].

Близкородственный, но более мелкий ставрикозавр (Staurikosaurus pricei) найден в одновозрастных с герреразавром отложениях Бразилии. К герреразавридам также относится хиндезавр (Chindesaurus bryansmalli) из карнийского — норийского яруса Техаса.

Кладограмма

 
Герреразавр
 
Ставрикозавр
Dinosauria 

Ornithischia 


 Saurischia 

Sauropodomorpha 


 Theropoda 

Herrerasauridae




Eoraptor




Tawa


 Neotheropoda 


Coelophysis



«Syntarsus» kayentakatae 





Liliensternus 



к юрским тероподам 









Примечания

  1. 1 2 Herrerasaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 3 ноября 2016).
  2. Herrerasaurus ischigualastensis (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 3 ноября 2016).
  3. Oscar A. Alcober, Ricardo N. Martinez. A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina (англ.) // ZooKeys. — 2010. — 19 October (iss. 63). — P. 55–81. — ISSN 1313-2989. — DOI:10.3897/zookeys.63.550. — PMID 21594020.
  4. Reig O.A. La presencia de dinosaurios saurisquios en los "Estratos de Ischigualasto" (Mesotriásico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (República Argentina) (исп.) // Ameghiniana. — 1963. — V. 3, no 1. — P. 3–20.
  5. Sereno P.C.; Novas F.E.; Arcucci A.B.; C. Yu. ABSTRACTS OF PAPERS (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1988. — 23 September (vol. 8, iss. sup003). — P. 1–32. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — DOI:10.1080/02724634.1988.10011734.
  6. 1 2 3 Paul C. Sereno, Fernando E. Novas. The Complete Skull and Skeleton of an Early Dinosaur (англ.) // Science. — 1992. — 13 November (vol. 258, iss. 5085). — P. 1137–1140. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — DOI:10.1126/science.258.5085.1137. — Bibcode1992Sci...258.1137S. — PMID 17789086.
  7. Holtz Thomas R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.). — 2011.
  8. Sterling J. Nesbitt, Nathan D. Smith, Randall B. Irmis, Alan H. Turner, Alex Downs. A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science. — 2009. — 11 December (vol. 326, iss. 5959). — P. 1530–1533. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — DOI:10.1126/science.1180350. — Bibcode2009Sci...326.1530N. — PMID 20007898.
  9. Airhart Marc. New Meat-Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree (10 марта 2010). Дата обращения 8 ноября 2018.
  10. 1 2 Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World (англ.) // Simon and Schuster. — New York, 1988. — P. 248–250. — ISBN 978-0-671-68733-5.
  11. 1 2 3 Langer Max C. Basal Saurischia (англ.) // Weishampel David B.; Dodson Peter; Osmólska Halszka University of California Press. — 2004. — P. 25–46. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  12. Paul C. Sereno. The pectoral girdle and forelimb of the basal theropodHerrerasaurus ischigualastensis (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 425–450. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — DOI:10.1080/02724634.1994.10011524.
  13. 1 2 3 Paul C. Sereno, Fernando E. Novas. The skull and neck of the basal theropodHerrerasaurus ischigualastensis (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 451–476. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — DOI:10.1080/02724634.1994.10011525.
  14. Paul C. Sereno. The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report (англ.) // Historical Biology. — 2007. — January (vol. 19, iss. 1). — P. 145–155. — ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381. — DOI:10.1080/08912960601167435.
  15. McDowell S.B., Jr.; C.M. Bogert. The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguinomorphan lizards (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1954. — Vol. 105. — P. 1–142.
  16. Novas F. E. New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — Vol. 13, iss. 4. — P. 400–423. — DOI:10.1080/02724634.1994.10011523.
  17. Fernando E. Novas. New information on the systematics and postcranial skeleton ofHerrerasaurus ischigualastensis(Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 400–423. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — DOI:10.1080/02724634.1994.10011523.
  18. Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента Архивная копия от 17 февраля 2010 на Wayback Machine (недоступная ссылка с 11-09-2013 [2216 дней])

Ссылки