Megaponera analis

(перенаправлено с «Megaponera»)

Megaponera analis (=Megaponera foetens(лат.) — вид крупных муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae (Ponerini). Тропики и субтропики Африки. Активные охотники на термитов[4]. Благодаря своей массовой рейдовой охоте получил англоязычное название Matabele ant — по имени народа матабеле, покорившего в XIX веке многие другие племена[5].

Megaponera analis
Pachycondyla analis sam-hym-c008323b head 1.jpg
Муравей Megaponera analis
Научная классификация
Международное научное название

Megaponera analis (Latreille, 1802)[1]

Синонимы
по данным сайта AntCat[2]:
Подвиды[3]
  • M. analis amazon Santschi, 1935
  • M. analis crssicornis
    Gerstäcker, 1859
  • M. analis rapax Santschi, 1914
  • M. analis subpilosa Santschi, 1937
  • M. analis termitivora Santschi, 1930
Ареал
изображение
Распространение: зелёным отмечено обнаружение, чёрным — отсутствие, синим — предположительно.

Распространение

Описание

 
Самка с крупным брюшком (вид сверху)

Строение

Крупные понериновые муравьи чёрного цвета. Длина рабочих муравьёв 9—18 мм. Бескрылые эргатоидные (похожие на рабочих) самки — до 18,5 мм. Наличием сильного размерного полиморфизма у касты рабочих и гребнем на щеке перед глазами отличается от других муравьёв-понерин. Глаза крупные, расположены у средней линии головы. Петиоль узловидный. Коготки лапок с предвершинным зубцом. Проподеум дорзально суженный. Стридулитрум (стридуляционный орган) расположен на абдоминальном претергите IV (с его помощью муравьи издают звуки при тревоге). Голова и всё тело с тонкой пунктировкой. Обладают сильным жалом[4].

Касты

Как и другие эусоциальные насекомые муравьи Megaponera analis имеют три касты: рабочие, самки и самцы. Однако, самки этого вида бескрылые и эргатоидные (похожие на рабочих)[4]. Функция крылатых самцов заключается в нахождении и оплодотворении самок. Эргатоидные самки содержат до 64 овариол в яичниках, что является экстремально высоким показателем среди всех представителей примитивного подсемейства понерины (Ponerinae). У рабочих сохраняется сперматека и яичники, но они не спариваются и не продуцируют яиц. У крупных рабочих 24—30 овариол. Спаривание интранидального типа. Самцы находят феромонные тропы рабочих, а по ним и муравейник, в который проникают и там спариваются с бескрылыми девственными молодыми самками[6][7].

Рабочий и самка
Вид в профиль: мелкий рабочий (слева), крупный рабочий (в центре) и cамка Megaponera analis
Крылатый самец
Крылатый самец: вид сбоку (слева), голова (в центре) и вид cверху Megaponera analis

Биология

Хищный вид, специализированный охотник на термитов (термитофаг), массовые рейды-набеги на гнёзда которых (термитники) они совершают днём или вечером. Впервые эти рейды были описаны известным шотландским путешественником и миссионером Давидом Ливингстоном (David Livingstone; 1813—1873)[8]. Рейд начинает один разведчик, обнаруживший термитов и прокладывающий в нужном направлении тропу с помощью феромонов ядовитой железы. После чего начинается облигатная массовая фуражировка и атака на термитов. Муравьи часто переселяются в новые муравейники, в это время за крупными колоннами рабочих особей следуют и все мелкие гнездовые рабочие, самцы и даже мирмекофильные тизануры[4].

В качестве кормового ресурса чаще используются термиты Microtermes, Odontotermes и другие представители Macrotermitinae. Рабочие муравьи жалят и парализуют жертву, а потом уносят, зажав в своих челюстях. При этом крупные рабочие несут между челюстями от одного до 7 термитов, а мелкие рабочие — от 1 до 3[9].

Рейдовая активность M. analis максимальна в период после рассвета (6:00—10:00) и перед закатом (15:00—19:00)[10][11], с примерно от трёх до пяти рейдов в сутки. Иногда отмечается и третий период активности в ночное время: примерно в 22:00—2:00[12]. Рейдовые колонны Megaponera analis включают от 200 до 500 муравьёв[13].

Лечение

Обнаружен факт лечения муравьями своих раненых собратьев. После боёв с термитами муравьи помогают, как правило, легкораненым рабочим, а муравьёв с тяжёлыми увечьями оставляют на поле боя[14][15][16].

Муравейники

Муравейники располагаются в почве, в гнилой древесине и в покинутых термитниках. Семьи относительно крупные (по меркам других примитивных понерин) и включают от 500 до 2000 взрослых рабочих муравьёв[4] и одну единственную эргатоидную матку. В гнёздах, как правило, одна крупная камера, в которой располагаются все яйца, личинки, коконы и самка[10]. Муравейники залегают до глубины в 70 см[17]. Крупные рабочие составляют до 50 % населения колонии[13]. Предположительно, они могут выполнять роль гамэргатов[18].

Феромоны

В качестве следовых феромонов идентифицировано вещество N,N-диметилурацил (оно синтезируется в ядовитой железе муравьёв). В то же время другой компонент (актинидин), обнаруженный в пигидиальной железе, заставляет муравьёв покидать гнездо и, возможно, является феромоном тревоги[19][20].

Мирмекофилы

Среди мирмекофилов обнаружены коротконадкрылые жуки-стафилиниды (Staphylinidae): Atheta (s.l.), Degalliera megaponerae, Degalliera peetersi, Ponerilla hoelldobleri, Ponerilla megaponerae, Rhoptrodinarda arnoldi, Rhoptrodinarda clavigera[21].


Рейды и переселения Megaponera analis (Национальный парк Комоэ, Кот-д’Ивуар)
Рабочий переносит самку во время деления колонии  
Нападение рабочего на солдата термита Macrotermes bellicosus во время рейда  
Перенос крупным рабочим муравьём термита Macrotermes bellicosus в муравейник  
Сбор термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного нападения  
Перенос личинок и коконов во время переселения  
Охрана расплода крупным рабочим  

Систематика

Вид был впервые описан в 1793 году под названием Formica foetens Fabricius, 1793[22]. Позднее, из-за обнаружившейся вторичной омонимии, оно было заменено на Formica analis Latreille, 1802, так как ранее уже был описан вид со сходным названием — Formica foetens Olivier, 1792. В 1862 году австрийский мирмеколог Густав Майр включил его в состав рода Megaponera, и более века этот вид муравьёв был известен во многочисленной экологической и мирмекологической литературе как Megaponera foetens[4] (или под африканским именем муравей Matabele)[17]. В состав рода Pachycondyla он попал после ревизии муравьиной таксономии в 1995 году (Brown, in Bolton, 1995: 302), став Pachycondyla analis[23][24]. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины, разделил Pachycondyla на 15 родов и предложил восстановить монотипический род Megaponera (Schmidt, 2009)[4].

В 2014 году в ходе молекулярной и морфологической ревизии понериновых муравьёв был восстановлен монотипический род Megaponera Mayr, 1862 (с единственным видом Megaponera analis (Latreille, 1802)), который рассматривается как сестринский к роду Ophthalmopone в составе родовой группы Odontomachus group[3].

Примечания

  1. Latreille, P. A. 1802. Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des insectes. Tome 3. Familles naturelles des genres. Paris: F. Dufart, xii + 467 pp. (page 282, Replacement name for Formica foetens Fabricius, 1793.)
  2. Bolton, B. Megaponera analis (Latreille, 1802) (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения 11 ноября 2016.
  3. 1 2 Schmidt, C. A.; Shattuck, S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817, no. 1. — P. 1—242. — ISSN 1175-5326.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Chris A. Schmidt. Molecular Phylogenetics and Taxonomic Revision of Ponerine Ants (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Архивная копия от 12 ноября 2016 на Wayback Machine - ProQuest, 2009: 1—278.
  5. Wilson, Edward O. A Window on Eternity: A Biologist’s Walk Through Gorongosa National Park. — Simon & Schuster, 2014. — P. 83. — ISBN 978-1476747415.
  6. Peeters Christian. The occurrence of sexual reproduction among ant workers (англ.) // Biological J. Linnean Society : Журнал. — 1991. — Vol. 44. — P. 141—152.
  7. Peeters Christian P. Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens (англ.) // Insectes Sociaux. — 1991. — Vol. 38, no. 1. — P. 1—15.
  8. Livingstone D. Missionary travels and researches in South Africa. — London (UK): John Murray, 1857.
  9. Yusuf A. A., I. Gordon, R. M. Crewe & C. W.W. Pirk. Prey choice and raiding behaviour of the Ponerine ant Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Natural History : Журнал. — Taylor & Francis, 2014. — Vol. 48, no. 5—6. — P. 345—358. — ISSN 0022-2933.
  10. 1 2 Lepage, M. G. Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya) (фр.) // Insectes Sociaux : magazine. — 1981. — Vol. 28, no 3. — P. 247—262. — DOI:10.1007/BF02223627.
  11. Levieux, Jean. Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ) (фр.) // Insectes Sociaux : magazine. — 1966. — Vol. 13, no 2. — P. 117—126. — DOI:10.1007/BF02223567.
  12. Yusuf, Abdullahi A. (2010). Termite raiding by the ponerine ant Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (Ph.D.). University of Pretoria.
  13. 1 2 Longhurst C., Howse, P.E. Foraging, recruitment and emigration in Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) from the Nigerian Guinea savanna (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1979. — Vol. 26, no. 3. — P. 204—215. — DOI:10.1007/BF02223798.
  14. Erik T. Frank, Marten Wehrhahn, K. Eduard Linsenmair. Wound treatment and selective help in a termite-hunting ant (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Журнал. — London: Royal Society, 2018. — Vol. 285 (1872): 20172457. — P. 1—24. — ISSN 1471-2954. — DOI:10.1098/rspb.2017.2457.
  15. Medical care for wounded ants (англ.). sciencedaily.com (13 February 2018). Дата обращения 3 мая 2018.
  16. Medical Care for a wounded ant (англ.). Youtube (14 February 2018). Дата обращения 3 мая 2018.
  17. 1 2 Villet, M. Division of labor in the matabele ant Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera Formicidae) // Ethology Ecology & Evolution : Журнал. — 1990. — Vol. 2. — P. 397—417.
  18. Crewe R. M., Peeters C. P., Villet M. Frequency distribution of worker sizes in Megaponera foetens (англ.) // South African Journal of Zoology : journal. — 1984. — Vol. 19, no. 3. — P. 247—248. — ISSN 0254-1858.
  19. Janssen E., Bestmann, H.J., Holldobler, B., Kern, F. N,N-dimethyluracil and actinidine, two pheromones of the ponerine ant Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Chemical Ecology (англ.) : Журнал. — Springer, 1995. — Vol. 21. — P. 1947—1955.
  20. Hölldobler Bert, Braun Ulrich, Gronenberg Wulfila, Kirchner Wolfgang H., Peeters Christian. Trail communication in the ant Megaponera foetens (Fabr.) (Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Journal of Insect Physiology : journal. — 1994. — Vol. 40, no. 7. — P. 585—593. — DOI:10.1016/0022-1910(94)90145-7.
  21. Kistner, D. H. Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1993. — Vol. 23. — P. 71—93.
  22. Fabricius, J. C. 1793. Entomologia systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species, adjectis synonimis, locis observationibus, descriptionibus. Tome 2. Hafniae [= Copenhagen]: C. G. Proft, 519 pp. (page 354, [Junior primary homonym of Formica foetens Olivier, 1792: 503.]
  23. Brown, W. L., Jr. 1995. [Untitled. Taxonomic changes in Pachycondyla attributed to Brown.] Pp. 302—311 in: Bolton, B. A new general catalogue of the ants of the world. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 504 pp. (page 302, Combination in Pachycondyla)
  24. Bolton, B.; Alpert, G.; Ward, P. S.; Naskrecki, P. Bolton's Catalogue of Ants of the World: 1758-2005. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2006. CD-ROM. — ISBN 0674021517.

Литература

  • Bayliss, J. and Fielding, A. Termitophagous foraging by Pachycondyla analis (Formicidae, Ponerinae) in Tanzanian coastal dry forest (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2002. — Vol. 39. — P. 103—122.
  • Corbara B., Dejean, A. Adaptive behavior flexibility of the ant Pachycondyla analis (=Megaponera foetens) (Formicidae: Ponerinae) during prey capture (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2000. — Vol. 36. — P. 465—483.
  • Kistner, D. H. Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1993. — Vol. 23. — P. 71—93.
  • Longhurst C., Baker, R., Howse, P. E. Termite predation by Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae): Coordination of raids by glandular secretions (англ.) // Journal of Chemical Ecology (англ.) : Журнал. — Springer, 1979. — Vol. 5. — P. 703—719.
  • Longhurst, C., Johnson, R. A. and Wood, T. G. Predation by Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera: Formicidae) on termites in the Nigerian Southern Guinea savannah (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1978. — Vol. 32. — P. 101—107.
  • MacKay, W. P.; MacKay, E. (2010). The systematics and biology of the New World ants of the genus Pachycondyla (Hymenoptera: Formicidae). — Lewiston, New York: Edwin Mellen Press, xii+642 pp.

Ссылки