Прямокрылые

(перенаправлено с «Orthoptera»)

Прямокры́лые, или пры́гающие прямокры́лые (лат. Orthoptera) — отряд новокрылых насекомых с неполным превращением, включающий кузнечиков, сверчков, кобылок (саранчу), трипёрстов и прыгунчиков. По состоянию на 2013 год количество описанных видов оценивалось в 24 481, включая 651 ископаемый вид. Это самый большой отряд в когорте Polyneoptera[1].

Прямокрылые
Ephippiger ephippiger
Tropidacris collaris (Caelifera: Romaleidae)
Научная классификация
Международное научное название

Orthoptera Latreille, 1793

Синонимы
  • Saltatoria
Подотряды
Teratodes monticollis из семейства Acrididae
Представитель семейства Proscopiidae в Андах (Перу)

Название

Название Orthoptera образовано от др.-греч. ὀρθός — «прямой» и πτερόν — «крыло». Ранее также часто использовалось название Saltatoria, введённое Латрейлем в 1817 году.

Строение

Общее строение

Тело прямокрылых может быть самой разнообразной формы, но чаще всего оно удлинённое. Голова относительно крупная, с отвесным или скошенным лбом, с развитыми глазами и глазками (иногда глазки отсутствуют).

Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз или вперед (некоторые сверчковые). Усики удлинённые, нитевидные, щетинковидные либо мечевидные, иногда булавовидные или иной формы. Переднеспинка большая, с развитыми боковыми лопастями, сверху прямоугольной формы, не прикрывает голову. Средне- и заднегрудь слиты, их плевральные отделы резко подразделены косыми или отвесными швами на эпистерн (спереди) и эпимер (сзади).

Характерная черта всего отряда — удлинённые задние ноги с сильно утолщёнными бедрами, обеспечивающие способность к прыжку (у некоторых прямокрылых эта способность вторично утрачена). Задние голени сверху по обеим сторонам вооружены большим количеством шипов, на конце несут обычно 4—6 подвижных шпоры. Передние и средние ноги бегательного типа, передние ноги также могут быть копательными или хватательными. Передние голени с органом слуха; у короткоусых прямокрылых он утрачен и вторично развился у саранчовых на первом сегменте брюшка. 1—4-члениковые лапки несут на конце два коготка и часто присоску-аролий между ними. Надкрылья плотные, кожистые, с хорошо развитым жилкованием, несут на себе основные элементы звукового аппарата и их участие в полёте ограниченно. Крылья широкие веерообразные, с многочисленными жилками. Позади X тергита располагается хорошо заметная анальная пластинка, последний стернит (IX у самцов, VII у самок) модифицирован и называется генитальной пластинкой. Придатками вершины брюшка являются церки, а у самки также яйцеклад, который иногда отсутствует.

Звуковой аппарат

Одной из примечательных черт подавляющего большинства прямокрылых является наличие звукового аппарата и способность издавать звук, то есть стрекотать. Звуковой аппарат прямокрылых состоит из смычка и скрипки и сводится к двум основным типам.

Звуковой аппарат первичного типа возник у первых настоящих прямокрылых и представлен комплексом изменённых жилок в основании надкрылий. У прямокрылых левое надкрылье всегда покрывает правое, это связано именно со строением первичного звукового аппарата. Изначально смычком служила единственная стридуляционная жилка на левом надкрылье, а скрипкой — вся поверхность основания правого надкрылья. В дальнейшем эволюция привела к появлению зеркальца — замкнутого поля между основаниями жилок M+CuA и A1+A2. На левом надкрылье зеркальце замутнено, тогда как на правом — прозрачное и блестящее. Спереди зеркальце ограничено толстой стридуляционной жилкой — изменённой CuP, которая на левом надкрылье снизу зазубрена. Звук издаётся трением стридуляционной жилки о край правого зеркальца, служащего резонатором. У сверчковых звуковой аппарат подвергся дальнейшему совершенствованию, а надкрылья сильно укоротились. Фактически, вся их роль теперь сводится к издаванию звука.

Акустические аппараты короткоусых прямокрылых разнообразны (перечислим только наиболее распространенные): звук может извлекаться за счет трения выпуклых кутикулярных зазубрин (Acridinae) или живых сенсилл (Gomphocerinae) на внутренней поверхности задних бедер о жилки надкрылий; трения гладкого ребра с внутренней стороны задних бедер о бугорки или выпуклые жилки на надкрыльях (Oedipodinae); трения крыльев о надкрылья в сложенном положении на земле (Pyrgomorphidae, Gomphocerinae, Oedipodinae) или во время полета (Oedipodinae, Pamphagidae); при помощи оригинальных аппаратов, например, орган Краусса (Pamphagidae).

У прямокрылых, которые лишены звукового аппарата и зачастую органов слуха, в связи с чем долгое время считавшихся «глухонемыми», существуют свои способы коммуникации. Так, эумастациды продуцируют вибросигналы за счет тремуляции брюшка, а тетригиды путём сокращением мышц в средних ногах, вибрации от которых передаются через субстрат и регистрируются другими особями. Биоакустика таких групп является молодым и быстроразвивающимся направлением науки.

Классификация

Отряд подразделяется на два хорошо обособленных современных подотряда — длинноусых (Ensifera) и короткоусых (Caelifera), и один ископаемый — Titanoptera[2][3], иногда выделяемый в отдельный отряд[4]:

  • Подотряд Caelifera Ander, 1939Короткоусые прямокрылые
    • Инфраотряд Acrididea
      • Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819Саранчовые
        • Семейство Acrididae MacLeay, 1819Настоящие саранчовые
        • Семейство Catantopidae
        • Семейство Charilaidae Dirsh, 1953
        • Семейство Dericorythidae Jacobson et V. L. Bianchi, 1902-1905
        • Семейство Lathiceridae Dirsh, 1954
        • Семейство Lentulidae Dirsh, 1956
        • Семейство Lithidiidae Dirsh, 1961
        • Семейство Ommexechidae Bolivar, 1884
        • Семейство Pamphagidae Burmeister, 1840Памфагиды
        • Семейство Pyrgacrididae Kevan, 1974
        • Семейство Romaleidae Brunner von Wattenwyl, 1893
        • Семейство Tristiridae Rehn, J.A.G., 1906
      • Надсемейство Eumastacoidea Burr, 1899
        • Семейство Chorotypidae Stål, 1873
        • Семейство Episactidae Burr, 1899
        • Семейство Eumastacidae Burr, 1899
        • Семейство Euschmidtiidae Rehn, J.A.G., 1948
        • Семейство Mastacideidae Rehn, J.A.G., 1948
        • Семейство Morabidae Rehn, J.A.G., 1948
        • Семейство Promastacidae Kevan et Wighton, 1981
        • Семейство Thericleidae Burr, 1899
      • Надсемейство Locustopsoidea
        • Семейство Araripelocustidae Martins-Neto, 1995
        • Семейство Bouretidae Martins-Neto, 2001
        • Семейство Eolocustopsidae Riek, 1976
        • Семейство Locustavidae Sharov, 1968
        • Семейство Locustopsidae Handlirsch, 1906
      • Надсемейство Pneumoroidea Thunberg, 1810
      • Надсемейство Proscopioidea Serville, 1838
        • Семейство Proscopiidae Serville, 1838
      • Надсемейство Pyrgomorphoidea Brunner von Wattenwyl, 1874
        • Семейство Pyrgomorphidae Brunner von Wattenwyl, 1874
      • Надсемейство Tanaoceroidea Rehn J.A.G., 1948
        • Семейство Tanaoceridae Rehn J.A.G., 1948
      • Надсемейство Trigonopterygoidea Walker F., 1870
        • Семейство Trigonopterygidae Walker F., 1870
        • Семейство Xyronotidae Bolivar I., 1909
      • Надсемейство Tetrigoidea Rambur, 1838
    • Инфраотряд Tridactylidea
      • Надсемейство Dzhajloutshelloidea Gorochov, 1994
        • Семейство Dzhajloutshellidae Gorochov, 1994
        • Семейство Regiatidae Gorochov, 1995
      • Надсемейство Tridactyloidea — Трипёрстовые
  • Подотряд Ensifera Ander, 1939Длинноусые прямокрылые
    • Инфраотряд Elcanidea
      • Надсемейство Elcanoidae Handlirsch, 1906
        • Семейство Elcanidae Handlirsch, 1906
        • Семейство Permelcanidae Sharov, 1962
      • Надсемейство Permoraphidioidae Tillyard, 1932
        • Семейство Permoraphidiidae Tillyard, 1932
        • Семейство Pseudelcanidae Gorochov, 1987
        • Семейство Thueringoedischiidae
    • Инфраотряд Gryllidea
    • Инфраотряд Oedischiidea Handlirsch, 1906
      • Надсемейство Oedischioidae Handlirsch, 1906
        • Семейство Anelcanidae Carpenter, 1986
        • Семейство Bintoniellidae Handlirsch, 1937
        • Семейство Mesoedischiidae Gorochov, 1987
        • Семейство Oedischiidae Handlirsch, 1906
        • Семейство Proparagryllacrididae Riek, 1956
        • Семейство Pruvostitidae Zalessky, 1929
        • Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
      • Надсемейство Triassomanteoidae Tillyard, 1923
        • Семейство Adumbratomorphidae Gorochov, 1987
        • Семейство Triassomanteidae Tillyard, 1923
      • Надсемейство Xenopteroidae Riek, 1955
        • Семейство Xenopteridae Riek, 1955
    • Инфраотряд Tettigoniidea
      • Надсемейство Hagloidae Handlirsch, 1906
        • Семейство Haglidae Handlirsch, 1906
        • Семейство Hagloedischiidae Gorochov, 1986
        • Семейство Prophalangopsidae Kirby, W.F., 1906
        • Семейство Tuphellidae Gorochov, 1988
      • Надсемейство Phasmomimoidea Sharov, 1968
        • Семейство Phasmomimidae Sharov, 1968
      • Надсемейство Stenopelmatoidae Burmeister, 1838
      • Надсемейство Tettigonioidae Krauss, 1902
    • Инфраотряд Incertae sedis
      • Надсемейство Gryllavoidea Gorochov, 1986
        • Семейство Gryllavidae Gorochov, 1986
      • Надсемейство Rhaphidophoroidea Walker, 1869
      • Надсемейство Schizodactyloidea Blanchard, 1845
        • Семейство Schizodactylidae Karny, 1927
      • Семейство Raphoglidae Béthoux, A. Nel, Lapeyrie, Gand et Galtier, 2002
      • Семейство Vitimiidae Sharov, 1968
  • Подотряд Titanoptera Sharov, 1968[2]
    • Семейство Paratitanidae Sharov, 1968
    • Надсемейство Tcholmanvissioidea Zalessky, 1934
      • Семейство Mesotitanidae Tillyard, 1925
      • Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
    • Надсемейство Tettoedischioidea Gorochov, 1987
      • Семейство Tettoedischiidae Gorochov, 1987

См. также

Примечания

  1. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. — DOI:10.11646/zootaxa.3703.1.6.
  2. 1 2 Béthoux O. Cladotypic taxonomy applied: titanopterans are orthopterans (англ.) // Arthropod Systematics & Phylogeny. — 2007. — Vol. 65, iss. 2. — P. 135—156.
  3. Cigliano M. M., Braun H., Eades D. C., Otte D. order Orthoptera. Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения 9 января 2019.
  4. Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) // Палеонтологический журнал. — 2007. — № 6. — С. 31—35. — ISSN 0031-031X.

Литература

  • Калачева О. А., Абдурахманов Г. М. Прямокрылые юга России — М.: Наука, 2005. — 303 с.
  • Стороженко С. Ю. 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л. — С. 241—317.
  • Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 279 с.
  • Бенедиктов А. А. 2009. Вибрационная коммуникация прямокрылых насекомых (Orthoptera) подотряда Caelifera // Вестник МГУ, сер. 16, биолог. — № 3. — С. 40-43.
  • Русскоязычная библиография по прямокрылым / Составитель: А. В. Лачининский.

Ссылки